中欧ZO植物与环境的关系(一)自然环境包括非生物环境(无机环境)和生物环境(有机环境)两部分。其中的非生物环境部分,按范围大小可分为宇宙环境(主要指太阳)、地球环境、区域环境、生境、小环境、体内环境等。生物环境指影响植物的植物、动物、微生物及其群体。它们在空间上的关系不是截然分开,而是结合在一起的。
植物的地球环境,主要指大气圈、水圈、岩石圈和土壤圈四个自然圈,其中的土壤是半有机环境。在这四个圈层的界面上,构成了一个有生命的、具有再生产能力的生物圈。生物圈包括对流层(大气层的下层)、水圈、岩石圈和土壤圈。它的范围与生物分布的幅度一致,上限可达海平面以上十公里的高度,下限可达海平面以下十二公里的深度。而植物层(地球植被)则是生物圈的核心部分。
由于各大自然圈在地球表面的不同地区互相配合的情况差异很大,因此形成了很不相同的区域环境。如:江河湖海;陆地、平原、高原、高山和丘陵;热带、带、温带、寒带等。从而形成了各种植物群落(植被)类型,如森林、草原、荒漠、苔原、水生植被等。
人工环境有广义和狭义之分。广义的人工环境包括所有的栽培植物及其所需的环境,还有人工经营管理的植被等,甚至包括自然保护区内的一些控制、防护等措施。狭义的人工环境,指的是人工控制下的植物环境,如人工温室等。
以上五类因子在很多情况下可以对植物起综合作用。以下我们要讲述几种生态因子(光、温、水分、土壤)与植物的关系。在具体对某一现象进行生态学分析时,还要考虑生态因子作用的综合性、非等价性、不可替代性和互补性、以及限定性。
光是由波长范围很广的电磁波所组成,主要波长范围150-4000nm,其中可见光的波长在380-760nm之间,可见光谱中根据波长的不同又可分为红、橙中欧体育官网、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色的光。波长小于380nm的是紫外光,波长大于760nm的是红外光,它们都是不可见光。波长小于290nm的紫外光被大气圈上层(平流层)的臭氧吸收,所以只有波长在290-380nm之间的紫外光能到达地面。紫外光对人和生物有杀伤和致癌作用,所以臭氧层遭破坏后果十分严重。全部太阳辐射中,红外光区约占50~60%,紫外光部分约占1%,其余的都是可见光部分。可见光具有最大的生态学意义,因为只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为化学能。植物叶片可见光区中的红橙光和蓝紫光的吸收率最高,因此这两部分称为生理有效光;绿光被叶片吸收极少,称为生理无效光。
光质就是指光谱成分,它的空间变化规律是短波光随纬度增加而减少,随海拔升高而增加;长波光则与之相反。时间变化规律是冬季长波光增多,夏季短波光增多;一天之内中午短波光较多,早晚长波光较多。不同波长的光对植物有不同的作用,如上面提到的生理有效光。植物叶片对太阳光的吸收、反射和透射的程度直接与波长有关,并与叶的厚薄、构造和绿色的深浅,以及叶表面的性状不同而异。如叶对红橙光和蓝光吸收较多,而对绿光反射较多;厚的叶片透射光的比例较低。
当太阳光透过森林生态系统时,因植物群落对光的吸收、反射和透射,到达地表的光照强度和光质都大大改变了,光照强度大大减弱,而红橙光和蓝紫光也已所剩不多。因此,生长在生态系统不同层次的植物,对光的需求是不同的。
太阳光通过水体时,强度减弱和光质改变更为强烈。水对光有很强的吸收和反射作用。水所反射的光线nm之间,所以水多是淡绿色,湖水以黄绿光占优势,深水多呈蓝色,海洋中以微弱的蓝绿光为主。水吸收的光线以长波光为主,因此长波热辐射在水的表层就被吸收,短波光及紫外辐射则能透入水体一、二十米深处。说明生理有效光可达较大的深度。此外,水中的溶解物质、悬浮的土壤和碎屑颗粒以及浮游生物也能吸收和散射光线,所以水体中光的减弱程度,与水体的混浊度也有关。水体中的光照强度则随水深的增加呈对数下降,在纯海水的100米深处,光强仅有水面的7%。一般沉水的维管植物可以在5~10米处生存,10米以下就很少有维管植物生长。但有些藻类(如红藻)可以生活在20~30米的海水中,这是因为红藻的藻红素对深水中的短波光(蓝绿光)有补色效应,如红藻主要由藻红素和类胡萝卜素吸收蓝绿光。这是植物在长期演化过程中对深水中光质变化的生理适应。
光照强度的空间变化规律是随纬度和海拔高度增加而逐渐减弱,并随坡向和坡度的变化而变化。如在北半球的温带地区,南坡所接受的光照比平地多,北坡则较平地少;无论在什么纬度,南坡的光照强度都比北坡大,且坡度越大差异越显著;在南坡,随着纬度的增加,最大光强的坡度也随之增大;在北坡,无论什么纬度都是坡度越小得到的太阳光越多;较高纬度的南坡可比较低纬度的北坡得到更多的日光能,因此南方的喜热作物可以移栽到北方的南坡上生长。光照强度的时间变化规律是,一年中以夏季光强最大,冬季最弱;在一天中,中午光强最大,早晚最小。此外,光照强度在一个生态系统内部也有变化,一般光强在陆地生态系统内自上而下逐渐减弱,在水生生态系统中则是随水深的增加而迅速递减。
光照强度对植物生长与形态结构的建成有重要的作用,如植物的黄化现象。光强同时也影响植物的发育,在开花期或幼果期,如光强减弱,也会引起结实不良或果室发育中途停止,甚至落果。光对果实的品质也有良好作用。根据植物与光照强度的关系,可以把植物分为阳性植物、阴生植物和耐阴植物三大生态类型。
1.阳性植物 是在强光环境中才能生长健壮、在荫蔽和弱光条件下生长发育不良的植物。阳性植物光的补偿点和饱和点均较高,要求全光照,光合和代谢速率都较高,多生长在光照条件好的地方。常见种类有蒲公英、蓟、松、杉、杨、柳、槐等。
2.阴性植物 是在较弱的光照条件下比在强光下生长良好的植物。它的光补偿点和饱和点均较低,光合和呼吸速率也较低,多生长在潮湿背阳的地方或密林内。常见种类有狗脊蕨、连钱草、铁杉、红豆杉、紫果云杉等。很多药用植物如人参、三七、半夏等也属于阴性植物。
日照长度是指白昼的持续时数或太阳的可照时数。在北半球从春分到秋分是昼长夜短,夏至昼最长;从秋分到春分是昼短夜长,冬至夜最长。在赤道附近,终年昼夜平分。纬度越高,夏半年(春分到秋分)昼越长而冬半年(秋分到春分)昼越短。两极地区则夏半年是白天,冬半年是黑夜。
日照长度对植物的开花有重要影响,植物的开花具有光周期现象,而它受着日照长度决定性的作用。日照长度还对植物休眠和地下贮藏器官形成有明显的影响。根据植物(开花过程)与日照长度的关系,可以将植物分为四类:长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物。
1.长日照植物 指只有当日照长度超过一定数值时才开花,否则只进行营养生长、不能形成花芽的植物。常见的有牛蒡、紫菀、凤仙花等;作物中有冬小麦、大麦、菠菜、油菜、甜菜、甘蓝、萝卜等。人为延长光照时间可促使这些植物提前开花。
任何植物都是生活在具有一定温度的外界环境中并受着温度变化的影响。首先,植物的生理活动、生化反应,都必须在一定的温度条件下才能进行。一般而言,温度升高,升理生化反应加快、生长发育加速;温度下降,生理生化反应变慢,生长发育迟缓。当温度低于或高于植物所能忍受的温度范围时,生长逐渐缓慢、停止,发育受阻,植物开始受害甚至死亡。其次温度的变化能引起环境中因子如湿度、降水、风、水中氧的溶解度等的变化,而环境诸因子的综合作用,又能影响植物的生长发育、作物的产量和质量。
温度的时间变化可分为季节变化和昼夜变化。北半球的带和温带地区,夏季温度较高,冬季温度较低,春、秋两季适中;一天中的温度昼高于夜,最低值发生在将近日出时,最高值一般在13~14时左右,日变化曲线呈单峰型。温度的空间变化主要体现在受纬度、海拔、海陆位置、地形等变化的制约上。一般纬度和海拔越低,温度越高;海陆位置和地形对温度变化的影响较为复杂。
植物属于变温类型,植物体温度通常接近气温(或土温),并随环境温度的变化而变化,并有一滞后效应。生态系统内部的温度也有时空变化。在森林生态系统内,白天和夏季的温度比空旷地面要低,夜晚和冬季相反;但昼夜及季节变化幅度较小,温度变化缓和,随垂直高度的下降,变幅也下降;生态系统结构越复杂,林内外温度差异越显著。
节律性变温就是指温度的昼夜变化和季节变化两个方面。昼夜变温对植物的影响主要体现在:能提高种子萌发率,对植物生长有明显的促进作用,昼夜温差大则对植物的开花结实有利,并能提高产品品质。此外,昼夜变温能影响植物的分布,如在性气候地区,树线分布高,是因为昼夜变温大的缘故。植物适应于温度昼夜变化称为温周期,温周期对植物的有利作用是因为白天高温有利于光合作用,夜间适当低温使呼吸作用减弱,光合产物消耗减少,净积累增多。
温度的季节变化和水分变化的综合作用,是植物产生了物候这一适应方式。例如,大多数植物在春季温度开始升高时发芽、生长,继之出现花蕾;夏秋季高温下开花、结实和果实成熟;秋末低温条件下落叶,随即进入体眠。这种发芽、生长、现蕾、开花、结实、果实成熟、落叶体眠等生长、发育阶段,称为物候期。物候期是各年综合气候条件(特别是温度)如实、准确的反映,用它来预报农时、害虫出现时期等,比平均温度、积温和节令要准确。
植物受低温伤害的程度主要决定于该种类(品种)抗低温的能力。对同一种植物而言,不同生长发育阶段、不同器官组织的抗低温能力也不同。植物长期受低温影响后,会产生生态适应,主要表现在形态和生理两方面。形态上如芽和叶片常有油脂类物质保护,芽具鳞片,器官表面被蜡粉和密毛,树皮有发达的木栓组织,植株矮小等等。生理上主要通过原生质特性的改变,如细胞水分减少、淀粉水解等等,以降低冰点;对光谱中的吸收带更宽、低温季节来临时休眠,也是有效的生态适应方式。
当温度超过植物适宜温区上限后,会对植物产生伤害作用,使植物生长发育受阻,特别是在开花结实期最易受高温的伤害,并且温度越高,对植物的伤害作用越大。高温可减弱光合作用,增强呼吸作用,使植物的这两个重要过程失调,植物因长期饥饿而死亡。高温还可破坏植物的水分平衡,加速生长发育,促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物在体内的积累。水稻开花期间如遇高温就会使受精过程受到严重伤害,因高温可伤害雄性器官,使花粉不能在柱头上发育;日平均温度30℃持续5天就会使空粒率增加20%以上;在38℃的恒温条件下,实粒率下降为零,几乎是颗粒无收。
植物对高温的适应能力与种类(品种)、不同生长发育阶段等有关。其生态适应方式也主要体现在形态和生理两个方面。形态上如生密绒毛和鳞片,过滤部分阳光;呈白色、银白色,叶片革质发亮,反射部分阳光;叶片垂直排列使叶缘向光或在高温下叶片折叠,减少光的吸收面积;树干和根茎有很厚的木栓层,起绝热和保护作用。生理方面主要有降低细胞含水量,增加糖或盐的浓度,以利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝能力;蒸腾作用旺盛,避免体内过热而受害;一些植物具有反射红外线的能力,且夏季反射的红外线. 温度对植物分布的影响
由于温度能影响植物的生长发育,因而能制约植物的分布。影响植物分布的温度条件有:(1)年平均温度、最冷和最热月平均温度;(2)日平均温度的累积值;(3)极端温度(最高、最低温度)。低温限制植物分布比高温更为明显。当然温度并不是唯一限制植物分布的因素,在分析影响植物分布的因素时,要考虑温度、光照、土壤、水分等因子的综合作用。
(2)窄温植物 指只生活在很窄的温度范围内,不能适应温度较大变动的植物。其中凡是仅能在低温范围内生长发育最怕高温的植物,称为低温窄温植物,如雪球藻、雪衣藻只能在冰点温度范围发育繁殖;仅能在高温条件下生长发育、最怕低温的植物,称为高温窄温植物,如椰子、可可等只分布在热带高温地区。
温度也能影响植物的引种。在长期的生产实践中,得出了植物引种的经验:北种南移(或高海拔引种到低海拔)比南种北移(或低海拔引种到高海拔)容易成功;草本植物比木本植物容易引种成功;一年生植物比多年生植物容易引种成功;落叶植物比常绿植物容易引种成功。
水是植物主要的组成成分,植物体的含水量一般为60~80%,有的甚至可达90%以上,没有水就没有生命。水是很多物质的溶剂,土壤中的矿物质、氧、二氧化碳等都必须先溶于水后,才能被植物吸收和在体内运转。水还能维持细胞和组织的紧张度,使植物器官保持直立状况,以利于各种代谢的正常进行。水是光合作用制造有机物的原料,它还作为反应物参加植物体内很多生物化学过程。此外,水由于有较大的热容量,当温度剧烈变动时,能缓和原生质的温度变化,以保护原生质免受伤害。
水对植物的影响是通过不同形态、量和持续时间三方面的变化来实现的。不同形态的水指水的固态、液态和气态等三态,量是指降水量的多少和大气、土壤湿度的高低,持续时间是指降水、干旱、淹水等的持续时间。
降水通过生态系统时,将进行水的再分配,这种作用随植物群落结构复杂程度的增加而增大。如降水通过森林生态系统时,林冠能截留部分水分,其截留量随结构复杂性增大而增大。降水到达林地后,一部分作为地下水或地面径流,另一部分则通过植物体的蒸腾和地面的蒸发保留在群落内,使林内空气和土壤湿度保持稳定,因为群落的阻挡作用,大大减少了地表径流。同时,森林具有涵养水源,保持水土、调节小气候、降低地下水位的作用。由此可见保护森林的重要性。
植物需水量是相当大的,一株玉米一天大约需消耗2千克左右的水,一生需要200多千克水。夏季一株树木一天的需水量约等于其全部鲜叶重的5倍。因此,缺水对植物来说十分严重。在长期的进化过程中,植物通过体内水分平衡即根系吸收水和叶片蒸腾水之间的平衡来适应周围的水环境。如气孔能够自动开关,当水分充足时气孔张开以保证气体交换,当缺水干旱时便关闭以减少水分的散失。植物表皮生有一层厚厚的蜡质表皮可减少水分的蒸发。有些植物的气孔深陷在叶内,有助于减少失水。有很多植物靠光合作用的生化途径适应于快速摄取CO2,这样可使交换一定量气体所需的时间减少;或把CO2以改变了的化学形式贮存起来,以便能在晚上进行气体交换,此时温度较低,蒸发失水的压力较小。一般而言,在低温地区和低温季节,植物吸水量和蒸腾量小,生长缓慢;反之亦然,此时必须供应更多的水才能满足植物对水的需求和获得较高的产量。
水对植物的不利影响可分为旱害和涝害两种。旱害主要是由大气干旱和土壤干旱引起的,它使植物体内的生理活动受到破坏,并使水分平衡失衡。轻则使植物生殖生长受阻,产品品质下降,抗病虫害能力减弱,重则导致植物长期处于萎蔫状态而死亡。植物抗旱能力的大小,主要决定于形态和生理两方面(如上一段所述)。我国劳动人民很早以前就有对有些作物进行“蹲苗”,以提高抗旱能力的经验。涝害则是因土壤水分过多和大气湿度过高引起,淹水条件下土壤严重缺氧、CO2积累,使植物生理活动和土壤中微生物活动不正常、土壤板结、养分流失或失效、植物产品质量下降。植物对水涝也有一定的适应,如根系木质化增加、形成通气组织等。
(1)水生植物 指生长在水中的植物。其适应特点是体内有发达的通气系统,以保证氧气的供应;叶片常呈带状、丝状或极薄,有利于增加采光面积和对CO2与无机盐的吸收;植物体具有较强的弹性和抗扭曲能力,以适应水的流动;淡水植物具有自动调节渗透压的能力,海水植物则是等渗的。它根据生境中水的深浅不同,可以分为沉水植物、浮水植物和挺水植物三类。沉水植物整株植物沉没在水下,为典型的水生植物,如苦草、菹草、金鱼藻和黑藻等。浮水植物叶片飘浮在水面,有不扎根和扎根浮水植物之分,前者如凤眼莲、浮萍、槐叶萍、无根萍等,后者如睡莲、眼子菜、莼菜等。挺水植物大部分挺水水面,如芦苇、香蒲等。
(2)陆生植物 指在陆地上生长的植物,它包括湿生、中生和旱生植物三类。湿生植物在潮湿环境中生长,不能长时间忍受缺水,有阴性湿生植物和阳性湿生植物之分,前者如雨林中的多种附生植物、秋海棠等,后者如水稻、灯心草、半边莲、毛茛、泽泻等。中生植物生长在水湿条件适中的陆地上,是种类最多、分布最广和数量最大的陆生植物。旱生植物在干旱环境中生长,能忍受较长时间干旱,主要分布在干热草原和荒漠地区,它又可分为少浆液植物和多浆液植物两类。少浆液植物叶面积缩小,根系发达,原生质渗透压高,含水量极少,如刺叶石竹、骆驼刺(地上部分只有几厘米而地下部分深达15米,根系扩展范围达623米)、夹竹桃等;多浆液植物有发达的贮水组织,多数种类叶片退化而由绿色茎代行光合作用,如仙人掌(高达15-20米,可储水2吨以上)、瓶子树、猴面包树等。